流线型海胆，活过脱水与竞争的赢家

20年里，夏威夷的卡卡阿克（Kaka'ako）海滨公园的石墙一直是太平洋的屏障。成吨的巨石像砖块一般整齐地拼在一起，蔓延海岸几公里长。孩子们在海岸线上嬉戏，在巨石之间跳跃追逐。游客沿着滨海游览，有的游客将食物摆在野餐桌上。波浪在不断地涌进，一排接着一排，经年累月地拍打着这些黑色的巨石。

小孩子一般都不会被允许越过海水的边界线去玩，这里的岩石上爬着硬币大小的紫色小圆盖，它们就是“肉棘海胆属”（Colobocentrotus）的碎石海胆（Shingle urchin）。它们没有海胆典型的尖刺，它们身上的刺是以一种特殊的形态存在着的，从海胆的身体上面像裙子一样凸出来，又圆又钝，像是冰棍的小杆。这些短小棘刺长在海胆的上表面，像是一个一个拼在一起的小蘑菇，结构就像卡卡阿克的石头墙，而且和石墙一样，它们也是大海的屏障（见图5-1）。

图5-1　夏威夷的碎石海胆（左）和一般的多刺海胆（右）

资料来源：Denny, M., and B. Gaylord. 1996. “Why the urchin lost its spines: Hydrodynamic forces and survivorship in three echinoids.” Journal of Experimental Biology 199 (3): 717–729. Doi: http://jeb.biologists.org/content/199/3/717.full.pdf. Drawing by Freya Sommer.

碎石海胆能生存下来靠的是两项适应能力。一是特殊的背部棘刺形成了一个光滑的轮廓，用以减小海水穿过时的阻力。二是这种海胆有着异常强壮的足，可以紧紧抓在石头上面。碎石海胆的底部有着数以百计的管足，使用细小的真空室产生吸力。每一个管足只有意大利面那么宽，但合起来以后，它们可以牢牢地抓住岩石。所有的海胆都有管足，只不过碎石海胆的管足更为强壮。

这些适应能力从直观上来看很合理，但它们的实际应用效果如何呢？一个简单的实验可以回答这个问题。我们将普通海胆的棘刺装到碎石海胆身上，在增加了海水阻力的情况下，我们可以测试一下这些动物的管足还能否抓住岩石。如果能抓住，那么管足的力量就比减少海水阻力更重要。如果抓不住，那就说明碎石海胆的光滑圆顶才是更关键的生存策略。

布兰德·加连（Brad Gallien）当时还是夏威夷大学的研究生。他把普通海胆的刺取下来，嵌到碎石海胆的光滑表面，再将这个怪物放到夏威夷海浪旋涡之中的岩石上。观察显示，这些加上去的棘刺大大增加了海胆受到的阻力，但它们还是能够站住脚。显然，和身上的棘刺比起来，强大的管足对碎石海胆更为重要，管足还具有取食和运动的作用。1

还有一个起作用的元素，那就是海胆的位置。波浪拍打在碎石海胆的岩石堡垒上，会浸透碎石海胆的棘刺防护，使其保持潮湿。碎石海胆没有肺和鳃，它们只能利用潮湿的体表组织，通过简单的溶解原理来吸收氧气。

和其他海胆一样，碎石海胆也可以在没有水的情况下短期生存，不过时间一长就会死去。不过，碎石海胆作为一种海洋生物，有一个奇怪的特点，那就是，如果在海水中淹没太久，它们也会死亡。氧气在空气中比在水中更容易扩散，所以对于海胆来说，如果它身体潮湿，而且处在水线之上，就更容易呼吸。或许是穿着厚重的盔甲的缘故，碎石海胆的呼吸能力比其他海胆差很多。如果它们困在水下，即使是短短的几天，也会被淹死。

想来也怪，碎石海胆怎么会怕水呢？不过实际上，每一种潮间带生物都面临着同样的窘境。高潮带可能又干又热，低潮带却是捕食者和竞争对手的野蛮丛林。不管海滩上的是沙子，还是岩石，高潮带和低潮带之间的生命都得在脱水而死和竞争而亡之间维持平衡。这样一来，潮间带的生命需要沿着水线维持生计：它们沿水平方向呈长条状分布着，和旧唱片上面的水平沟槽一样。当潮水退去，潮间带的各种生物一片一片地分布在各处，就跟泥沙一样一览无遗。

全球各处的海岸线上都能看到这样的区域。早在20世纪30年代，T. A.史蒂芬森（T. A. Stephenson）和安·史蒂芬森（Ann Stephenson）就绘制了这些区域。2在全球范围内，从一条海岸线到另一条海岸线，这个夫妻团队找到了众多类似的水平区域。他俩认为，很明显这是基于环境从一端到另一端微小变化的逻辑系统在起作用。“区块的划分源于梯度。”他们这样下了结论。3在他们看来，梯度既是生物的梯度，又是物理环境的梯度。不过毫无疑问，潮间带生物都是靠近海水分布的。

沿岸的任何一个地方都是某种生物的理想栖息地。从高处到低处有两个不断变化的条件。其中之一是太阳和干燥空气带来的有害环境。这里生活的毕竟都是海洋生物，无论在水面以上待多久，它们的身体系统都会受到考验。

潮间带另一端的海水是一个危险的地方，里边充满了强壮的大型开放水域生物。在这里，由太阳和风带来的环境压力已经消退，而竞争和捕食带来的生物危害则大大增加。4简单来讲，在离水线远的地方，环境压力是主导因素，离水线近的地方，生物压力是主导因素。潮间带的每一个地方，都是这两种风险像水和火一般的独特组合，这一组合随着潮水的高低而变化着。海岸线上的每一种生物都需要适应一个精确组合的环境：生活在环境和生物压力的精确组合之中。