第23页

    很久以来，广义适合度理论一直被公认为解释社会行为如何进化的法则，但在这里，我们要再次证明之前对这一理论的批评的正确性。事实上，广义适合度理论只能解释一小部分进化过程，而非“广泛适用”。
    广义适合度理论主张，个体繁殖成功率是个体行动所造成的各种结果的叠加。但对大多数的进化过程或进化情境而言并不是这样。那些支持广义适合度理论的科学家为了回避这个缺陷，采用了线性回归的方法。他们提出，以线性回归法为基础，可以看出广义适合度理论主要的四种功能：（1）可以预测等位基因变异的方向；（2）可以显示基因变异的原因；（3）像自然选择理论一样可以广泛适用；（4）可以提供通用的进化规律。而我们在这里要做的是，重新审视这些说法，质证可以确认它们正确与否的科学依据。事实上，分析导致社会行为改变的基因突变是否会在进化过程中留存下来，与广义适合度理论的内容并不相关。
    1946年，汉密尔顿提出了广义适合度理论，主要用来解释繁殖成功率在社会进化过程中的影响。汉密尔顿指出，在一些情况下，繁殖成功率最高的生物能够在进化过程中存活下来。自那以后，有些科学家便将这一概念视为进化的法则，认为生物进化的目的就是尽量提高自身的繁殖成功率。
    汉密尔顿提出的广义适合度的定义如下：
    主要是指个体在繁殖可以存活到成年的后代方面实际表现出的繁殖成功率，是以某种方式先削减再增加之后所得出的结果。此处被减掉的是，所有可能由社会环境所造成的影响，只留下个人在不受该环境的任何影响（无论环境影响是好是坏）之下时表现出来的繁殖成功率，然后再以这个个体对周围其他个体的繁殖成功率所造成的正负影响的分数来加权。这里的分数是指个体和个体所影响的其他个体之间的亲缘关系系数：如果二者的基因完全相同，则此系数为1；若二者为亲兄弟姐妹，则此系数为1/2；若为同父异母或同母异父的兄弟姐妹，则此系数为1/4；若为表兄弟姐妹或者表兄弟姐妹，则为1/8。若两者之间几乎没有亲缘关系，则此系数为0。
    现代的广义适合度理论除了使用了不同的亲缘关系系数之外，其余部分都是对汉密尔顿的定义的沿用与继承。
    持有广义适合度理论观点的科学家假定，个体的繁殖成功率可以分成由个体行动所导致的几个部分。某一个体的繁殖成功率要减去所有由社会环境所造成的影响。这就意味着，我们必须从广义适合度中减去每一个由其他个体所造成的影响。而后，我们还必须计算该个体如何影响其所在族群中所有其他个体的繁殖成功率。在这些过程中，我们都必须假设，个体繁殖成功率可以用个体行动所造成的诸多影响的叠加来表示。而广义适合度则是这些行动对行动者的影响，加上这些行动对其他个体的影响，再乘以行动者与其他个体之间的亲缘关系。
    假定个体行动所造成的诸多影响的叠加是广义适合度理论的关键。但很明显，这并不一定能广泛适用。举例来说，某一个体的繁殖成功率，有可能是其他个体所采取行动的非线性函数。一个个体存活与否，可能必须依靠多个其他个体同时行动。正如蚁后能否成功繁衍后代，可能必须依靠几群各司其职的工蚁彼此分工合作。有些研究已经发现，微生物的合作行为对个体的繁殖成功率所造成的影响是无法进行加和的。整体上看来，我们并不能假定繁殖成功率的影响是可以叠加的，这是显而易见的事实。
    
    
    广义适合度理论的两种方法
    
    在有关广义适合度理论的相关研究和论文中，主要有两种方法被用来处理有关可叠加性的局限性。其中之一是，只关注那些具有可叠加性的简化模式。比如，汉密尔顿最初提出的广义适合度理论概念就假定，繁殖成功率的影响是可以叠加的。此外，由于他假定基因突变对表现型的影响很小，而且繁殖成功率的高低会随着不同的表现型而相应产生变化，那么繁殖成功率的影响自然具有可叠加性。
    马丁·诺瓦克、塔尼卡和爱德华·威尔逊对这种简化模式的数学基础进行了研究。研究结果显示，这个方法除了繁殖成功率影响的可叠加性之外，还需要做一些有限定性的假设，因此只可以用于解释一部分生物的进化过程。在他们的论文发表后，却有100多位学者签署了一份共同声明，宣称“广义适合度理论就像自然选择理论一样，可以广泛适用”。鉴于此，我们又该如何解释这个明显的矛盾之处呢？
    可以想到的是，上述声明是以广义适合度理论的第二个方法为基础的。而这个方法是以回溯的方式来处理可叠加性问题的。这意味着他们必须一开始就获知进化过程的最终结果，然后再去找出造成这个结果的各种成本与收益的总和，而无论对这些成本与收益的考察是否符合生物实际互动的情况。通过用线性回归法决定成本（C）和收益（B），然后以BR-C（R代表亲缘关系的密切程度）的形式，算出基因变异频率的改变。这个方法是汉密尔顿在首次发表广义适合度理论之后提出来的，后来经过改良，成为计算基因变异频率改变的方法。
    很多认为广义适合度理论不仅有效且广泛适用的学者，都是以这个线性回归法为基础进行论证的。如有支持者曾宣称，线性回归法使得广义适合度理论不一定需要有可叠加性。此外，还有人认为，这个方法可以预测出进化的方向，并可以用量化的方式，帮助我们理解有亲缘关系的伙伴之间进行社会互动所导致的基因上的改变。
    想要评估这个说法的正确性，我们需要质疑的是，在面对进化上的某一特定的改变时，线性回归法能告诉我们什么？有研究显示，有关线性回归法可以预测并解释进化过程的说法并不正确，有关它可以广泛适用的说法也没有意义，更无法评估。基于这些原因，广义适合度理论为进化过程提供了一个放之四海而皆准的通则的说法，本身就是存有缺陷的。事实上，这样的理论根本就不存在。
    
    
    线性回归无法预测结果
    
    有关线性回归法的各种说辞，我们首先要批驳的是“它可以预测进化方向”的说法。鉴于宣称这一说法的科学家一开始就已经说明，他们所观察的这段时间内等位基因的变异频率所发生的变化，因此，所谓的“